LIPIDOS
Los ácidos
grasos saturados más abundantes son el palmítico (hexadecanoico, o
C16:0) y el esteárico (octadecanoico, o C18:0). Los ácidos grasos
saturados de menos de 10 átomos de C son líquidos a temperatura ambiente y
parcialmente solubles en agua. A partir de 12 C , son sólidos y prácticamente insolubles en
agua. El punto de fusión aumenta con la longitud de la cadena.
La PGI 2 (también
llamada prostaciclina) es un vasodilatador que actúa principalmente sobre las
arterias coronarias y que impide la agregación plaquetaria. Las PGG y PGH son
mediadores de la reacción inflamatoria. Compuestos como el ácido
acetilsalicílico (aspirina) y los glucocorticoides (cortisol, dexametasona)
inhiben la síntesis de estas PG, y de ahí sus efectos antiinflamatorios.
Denominamos
lípidos a un conjunto muy heterogéneo de biomoléculas cuya característica es la
insolubilidad en agua, siendo por el contrario, solubles en disolventes
orgánicos (benceno, cloroformo, éter, hexano, etc.).
CLASIFICACIÓN DE LOS LÍPIDOS
La heterogeneidad
estructural de los lípidos dificulta cualquier clasificación sistemática. El
componente lipídico de una muestra biológica puede ser extraído con disolventes
orgánicos y ser sometido a un criterio empírico : la reacción de saponificación.
La saponificación consiste
en una hidrólisis alcalina del lipído (con KOH o NaOH). Los lípidos derivados
de ácidos grasos dan lugar a sales alcalinas (jabones) y alcohol, que son
fácilmente extraíbles en medio acuoso. No todos los lípidos presentes en una
muestra biológica dan lugar a este tipo de reacción. Se distinguen por tanto
dos tipos de lípidos:
LÍPIDOS
SAPONIFICABLES
En este grupo
se encuentran los lípidos que contienen ácidos grasos dentro de su estructura.
En este grupo se incluyen:
- ácidos grasos
y sus derivados
- eicosanoides
(prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos)
- lípidos
neutros (acilgliceroles y ceras)
- lípidos
anfipáticos (glicerolípidos y esfingolípidos).
ÁCIDOS GRASOS Y SUS DERIVADOS
Los ácidos
grasos son ácidos monocarboxílicos de cadena larga. Por lo general,
contienen un número par de átomos de carbono, normalmente entre 12 y 24. Ello
se debe a que su síntesis biológica tiene lugar mediante la unión sucesiva de
unidades de dos átomos de carbono. Sin embargo también existen ácidos grasos
con un número impar de átomos de carbono, que probablemente derivan de la
metilación de un ácido graso de cadena par.
Las
propiedades químicas de los ácidos grasos derivan por una parte, de la
presencia de un grupo carboxilo, y por otra parte de la existencia de una
cadena hidrocarbonada. La coexistencia de ambos componentes en la misma
molécula, convierte a los ácidos grasos en moléculas débilmente anfipáticas (el
grupo COOH es hidrofílico y la cadena hidrocarbonada es hidrofóbica). La
solubilidad en agua decrece a medida que aumenta la longitud de la cadena.
Desde el punto
de vista químico, son muy poco reactivos. Por lo general, contienen un número
par de átomos de carbono. En la nomenclatura de los ácidos grasos se utilizan
con más frecuencia los nombres triviales que los sistemáticos. La nomenclatura
abreviada es muy útil para nombrar los ácidos grasos. Consiste en una C,
seguida de dos números, separados por dos puntos. El primer número indica la
longitud de la cadena hidrocarbonada, mientras que el segundo indica el número
de dobles enlaces que contiene.
ácido mirístico (C14:0) ácido
palmítico (C16:0)
ácido esteárico (C18:0) ácido
lignocérico (C24:0)
Los lípidos
ricos en ácidos grasos saturados constituyen las grasas. Conviene en este punto
hacer una distinción entre los términos lípidos, grasas y aceites.
Grasas son aquellos lípidos que son sólidos a temperatura ambiente, mientras
que aceites son aquellos lípidos que son líquidos a temperatura ambiente. Tanto
los aceites como las grasas son lípidos.
Con mucha
frecuencia, aparecen insaturaciones en los ácidos grasos, mayoritariamente en
forma de dobles enlaces, aunque se han encontrado algunos con triples
enlaces. En la nomenclatura abreviada, se indica la longitud de la
cadena y el número de dobles enlaces. La posición de los dobles enlaces se
indica como un superíndice en el segundo número. Así, el ácido oleico
(9-octadecenoico) se representa como C18:19, y el linoleico
(9,12-octadecadienoico) como C18:29,12, y el linolénico
(9,12,15-octadecatrienoico) como C18:39,12,15.
ácido oleico (C18:19)
ácido linoleico – Omega 6 (C18:29,12)
ácido linolénico – Omega 3 (C18:39,12,15)
Algunos ácidos
grasos poliinsaturados (linoleico, linolénico y araquidónico) no pueden ser
sintetizados por los animales superiores (incluido el hombre), y como su
función biológica es fundamental, deben ser suministrados en la dieta. Por este
motivo reciben el nombre de ácidos grasos esenciales.
Por lo
general, las insaturaciones de los ácidos grasos son del tipo cis. Esto
hace que la disposición de la molécula sea angulada, con el vértice en la
insaturación. Esta angulación hace que los puntos de fusión de las ácidos
insaturados sean más bajos que los de sus homólogos saturados. Los dobles
enlaces en trans distorsionan poco la simetría cristalina, que es muy
parecida a la de los ácidos grasos saturados.
Los ácidos grasos insaturados manifiestan las propiedades
inherentes al doble enlace:
- Reaccionan
fácilmente con ácido sulfúrico para dar sulfonatos.
- Los dobles
enlaces pueden adicionar hidrógeno. Los ácidos grasos insaturados
constituyen la base de la transformación industrial de aceites en grasas
sólidas (la margarina es el resultado de la hidrogenación de aceites
vegetales).
- Los dobles
enlaces pueden autooxidarse con el oxígeno del aire. Es una reacción
espontánea en la que se producen radicales peróxido y radicales libres, muy
reactivos, que provocan en conjunto el fenómeno de enranciamiento de las grasas,
esta es una forma de determinar la edad promedio de un aceite.
Con mucha menor
frecuencia, aparecen en la
Naturaleza ácidos grasos cuya estructura difiere en mayor o
menor medida de la que hemos visto hasta ahora. Entre ellos podemos destacar:
- JABONES: Son las sales de los ácidos
grasos. Debido a la polaridad del anión carboxilato tienen un fuerte carácter
anfipático, y son muy miscibles con el agua, especialmente los jabones de
metales alcalinos. En general, los jabones adoptan en medio acuoso estructuras
micelares en equilibrio con formas libres. Las grandes micelas esféricas pueden
incluir en su interior sales neutras, por lo que los jabones tienen poder
detergente. Las sales de los metales pesados y alcalino-térreos (calcio,
magnesio) son insolubles, y carecen de utilidad como jabones.
HIDROXIÁCIDOS
GRASOS: contienen grupos hidroxilo
en la cadena hidrocarbonada. Ejemplos son el ácido cerebrónico
(2-hidroxi C24:0), el hidroxinervónico (2-hidroxi C24:115), ambos
presentes en esfingolípidos de cerebro, y el ácido ricinoleico
(12-hidroxi C18:19), presente en el aceite de ricino.
cerebrónico
hidroxinervónico
ricinoleico
- ÁCIDOS
GRASOS RAMIFICADOS: contienen uno o varios grupos metilo como sustituyentes
en la cadena hidrocarbonada. Un ejemplo es el ácido tuberculoesteárico
(10-metil esteárico, o 10-metil C18:0), presente en el bacilo de la
tuberculosis (Mycobacterium tuberculosis). En el hombre, el ácido
fitánico (figura inferior) aparece como consecuencia de deficiencias en el
metabolismo del fitol (un componente de la molécula de clorofila), que no puede
ser degradado en el hígado.
-
ÁCIDOS
GRASOS CÍCLICOS: El ácido
lactobacílico se encuentra en bacterias y contiene un anillo de
ciclopenteno.
ácido lactobacílico
EICOSANOIDES
Este término
agrupa a una serie de compuestos derivados de ácidos grasos poliinsaturados
de 20 átomos de carbono (de donde deriva su nombre), como el ácido
araquidónico. Todos ellos tienen una amplia gama de actividades
biológicas, bien como señales químicas (hormonas) o como efectores
fisiológicos (en procesos inflamatorios). Son el prototipo de mediadores locales,
liberados in situ ante diversos estímulos. En esta categoría se
incluyen:
PROSTAGLANDINAS
Se conocen unas 20 PG, cuya
función es la de regular la acción hormonal. Las PGE y PGF provocan la
contracción de la musculatura lisa, en especial en el aparato reproductivo, de
ahí que sean utilizadas para inducir el aborto.
TROMBOXANOS Son eicosanoides descritos por primera vez en las
plaquetas sanguíneas, aunque su distribución es muy general. Se caracterizan
por tener un anillo piranósico. El tromboxano A2 (TXA2, figura de la derecha) se sintetiza en las plaquetas y tiene
efectos opuestos a la prostaciclina: contrae las arterias y desencadena la
agregación plaquetaria.
LEUCOTRIENOS Son derivados eicosanoides que aparecen frecuentemente combinados con el tripéptido glutatión. Deben su nombre a
que poseen tres dobles enlaces conjugados. Son mediadores locales en reacciones
de tipo alérgico e inflamatorio.
LÍPIDOS NEUTROS
Son ésteres
de ácidos grasos con alcoholes. No tienen ningún otro tipo de componentes,
por lo que son moléculas muy poco reactivas.
En la Naturaleza encontramos dos tipos:
Los acilgliceroles o glicéridos son ésteres de ácidos
grasos con glicerol (propanotriol). Constituyen el contingente mayoritario
de los lípidos de reserva energética, y son muy abundantes en el tejido adiposo
animal y en las semillas y frutos de las plantas oleaginosas.
El glicerol o propanotriol
presenta tres grupos alcohólicos, y por tanto puede aparecer esterificado en
una, dos o tres posiciones, dando lugar respectivamente, a
monoacilgliceroles (monoglicéridos), diacilgliceroles (diglicéridos)
y triacilgliceroles (triglicéridos). En su inmensa mayoría se presentan
como triésteres, aunque los mono y di acilgliceroles aparecen esporádicamente
como intermediarios en la biosíntesis o degradación de triglicéridos, o como
segundos mensajeros hormonales. Los triglicéridos son moléculas muy
hidrofóbicas, mientras que los mono y diacilgliceroles presentan carácter
anfipático debido a los grupos OH no esterificados. Las tres posiciones de
esterificación pueden aparecer con 3 ácidos grasos iguales, dos iguales y uno
distinto, o los tres diferentes. En algunos casos (cuando los sustituyentes en
C1 y C3 son iguales), es imposible distinguir entre el C1 y el C3 del glicerol.
Los
ácidos grasos más frecuentes en los acilgliceroles son palmítico (16C ) y esteárico (18C ) entre los saturados; y
oleico y linoleico (entre los insaturados). Los triglicéridos animales poseen
mayor porcentaje de ácidos grasos saturados, por lo que suelen ser sólidos a
temperatura ambiente (grasas). Los triglicéridos vegetales y de los animales
marinos tienen un alto contenido de ácidos grasos insaturados, y son líquidos a
temperatura ambiente (aceites).
Son ésteres de ácidos grasos con
alcoholes primarios de cadena larga (entre 14 y 32 átomos de carbono, y
completamente saturados), también llamados alcoholes grasos. Desde el punto de
vista químico son bastante inertes. Su función principal es estructural,
cubriendo y protegiendo diversas estructuras, contribuyendo al carácter
hidrofóbico de los tegumentos de animales y plantas. La mas conocida es la cera
de las abejas, cuyo nombre sistemático es palmitato de miricilo (16C+30C ). En los pelos de mamíferos, la lanolina contiene alcohol
laúrico. El palmitato de cetilo (16C )
es una cera presente en las ballenas, y que contribuye a su flotabilidad.
LIPIDOS ANFIPATICOS
Cuando
la molécula de un lípido posee un grupo fuertemente polar además de la cadena
hidrocarbonada hidrofóbica se dice que se trata de un lípido anfipático.
Se representan de forma esquemática como una línea (recta o quebrada, que
representa a la cadena hidrocarbonada hidrofóbica), que acaba en un círculo
(que representa la cabeza polar, hidrofílica)
Los lípidos anfipáticos se clasifican en
función de su grupo polar. Hay muchas formas de hacerlo, todas válidas. La
clasificación que se presenta a continuación distingue dos grandes grupos:
Los glicerolípidos y los esfingolípidos, en
función de la naturaleza del alcohol al que se encuentran esterificados los
ácidos grasos. En los glicerolípidos, los ácidos grasos están
esterificados a los carbonos 1 y 2 del glicerol. En los esfingolípidos,
los ácidos grasos están esterificados a la esfingosina.
GLICEROLIPIDOS
Están formados por glicerol esterificado
en posiciones 1 y 2 con ácidos grasos. El OH del carbono 3 del glicerol
puede estar esterificado (1) con un azúcar (glicoglicerolípidos) o (2)
con ácido ortofosfórico (fosfoglicerolípidos), que a su vez puede
presentar otros sustituyentes.
GLICOGLICEROLIPIDOS
También llamados glucolípidos, son lípidos
compuestos por glicerol, ácidos grasos y un azúcar. En
ellos, el glicerol está esterificado en los C1 y C2 a ácidos grasos (el ácido
linolénico es uno de los más abundantes). El grupo OH del C3 del glicerol está
esterificado con un grupo OH de un azúcar. Uno de los más abundantes es el
β-galactosildiacilglicerol, que está presente en las membranas de los
cloroplastos.
FOSFOGLICEROLIPIDOS
También llamados fosfolípidos. En
ellos, los C1 y C2 del glicerol se encuentran esterificados a ácidos
grasos. El C3 del glicerol se encuentra esterificado a su vez, con ácido
ortofosfórico. Esta molécula es el ácido fosfatídico, y puede
considerarse como la molécula a partir de la cual se construyen los distintos
tipos de fosfoglicerolípidos. El ácido fosfatídico puede estar esterificado
a un segundo alcohol, originando distintos tipos de fosfolípidos.
Cuando el tercer alcohol es un alcohol
nitrogenado como la colina, la
etanolamina o el aminoácido serina se
obtienen, respectivamente, la fosfatidilcolina (también llamada lecitina),
la fosfatidiletanolamina (o cefalina) y la fosfatidilserina.
fosfatidilcolina (PC) = lecitina
|
fosfatidiletanolamina (PE) = cefalina
|
fosfatidilserina (PS)
|
 |
 |
 |
Estos lípidos forman parte de las membranas,
y al ser atacados por las fosfolipasas, liberan inositol fosfato, una molécula
que actúa como segundo mensajero en la acción hormonal.
ESFINGOLIPIDOS
En ellos, los C1 y C2 del glicerol se
encuentran esterificados a ácidos grasos. El C3 esta esterificado a un
alcohol nitrogenado llamado esfingosina. Esta N-acil esfingosina recibe
el nombre de cerámido o ceramida. Los lípidos que contienen cerámidos se
clasifican en dos grupos: los glicoesfingolípidos y los
fosfoesfingolípidos.
En los glicoesfingolípidos el
cerámido está unido mediante un enlace β-glicosídico a un monosacárido o a un oligosacárido.
Si el azúcar es un monosacárido, se trata de un cerebrósido. Los
cerebrósidos más abundantes contienen glucosa o galactosa. También pueden
aparecer esterificados con grupos sulfato, dando lugar a los sulfátidos o
sulfolípidos.
Si el cerámido está unido a un oligosacárido
que contiene ácido siálico, el glicoesfingolípido resultante recibe el nombre
de gangliósido
A menudo estos lípidos están implicados en
funciones de reconocimiento en superficie (antígenos de grupos sanguíneos,
receptores de bacterias y virus, marcadores tumorales, etc).
FOSFOESFINGOLIPIDOS
En muchas clasificaciones son encuadrados en
el grupo de los fosfolípidos. Están formados por un cerámido (esfingosina
unida a un ácido graso por medio de un enlace amida) esterificado con un grupo
fosfato, que a su vez se esterifica con alcoholes nitrogenados (colina,
etanolamina). Los más abundantes son los análogos estructurales de la
fosfatidilcolina y de la fosfatidiletanolamina, que se llaman ceramidofosforilcolina
y ceramidofosforiletanolamina (esfingomielinas). Sus
propiedades físicas y químicas son muy parecidas a las de los
fosfoglicerolípidos correspondientes. Son particularmente abundantes en las
vainas de mielina del tejido nervioso.
LIPIDOS INSAPONIFICABLES
Constituyen un grupo muy heterogéneo de
biomoléculas, algunas de las cuales desempeñan funciones muy importantes en los
seres vivos (hormonas esteroideas, vitaminas, etc.).
Muchos de estos lípidos son derivados de
varias unidades isoprénicas, y se sintetizan a partir de una unidad básica de 5
átomos de carbono: el isopreno. En este grupo de lípidos se incluyen:
(1) los terpenos (retinoides, carotenoides, tocoferoles, naftoquinonas,
dolicoles) y (2) los esteroides (esteroles, ácidos y sales biliares,
hormonas esteroideas).
1.-
TERPENOS
Los terpenos[1]
o isoprenoides son una vasta y diversa clase de compuestos orgánicos
derivados del isopreno (o 2-metil-1,3-butadieno), un hidrocarburo de cinco
átomos de carbono. Cuando los terpenos son modificados químicamente, por
ejemplo por oxidación o reorganización del esqueleto hidrocarbonado, suelen
denominarse terpenoides (como la vitamina A o retinol, que contiene un
átomo de oxígeno). Muchas de estas moléculas son vitaminas liposolubles.
Los
terpenos o terpenoides son compuestos heterogéneos, no saponificables, en su
mayoría de origen vegetal (frecuentes en los aceites
esenciales de plantas) y contienen en su estructura varias unidades de
isopreno. Las vitaminas A (retinol), K (naftoquinonas o antihemorrágicas) y E
(tocoferoles), son ejemplos importantes de este grupo.
Son terpenos también la coenzima Q o ubiquinona (componente de la cadena
respiratoria) y el escualeno, intermediario en la síntesis del colesterol.
2.- ESTEROIDES
Son compuestos derivados del
Ciclopentanoperhidrofenantreno
(o esterano), un sistema de cuatro ciclos
que se forma a partir del hidrocarburo
escualeno.
Esteroles
En estos compuestos la cadena lateral unida al
carbono 17 del ciclopentanoperhidrofenantreno puede contener 7; 8 o 9 átomos de carbono y
por ello se originan los esteroides C26, C27 y C28,
respectivamente; poseen además un grupo hidroxilo en posición 3. Entre estos tipos
de lípidos se encuentra el colesterol que tiene gran importancia biológica y
médica. Es un lípido de membrana, es el precursor del resto de los esteroides y
su incremento en sangre se ha relacionado con la aparición de ateroesclerosis.
La molécula de colesterol, es anfipática ya que su
porción polar la constituye el grupo OH y la apolar la forma el resto de la
molécula. Cuando al OH del colesterol se le une por enlace éster un ácido graso
se forma un éster de colesterol. Estos compuestos constituyen ceras y carecen
de carácter anfipático.
El colesterol está ampliamente
distribuído entre los animales, y es un componente habitual de la
membrana plasmática, donde contribuye a regular su fluidez. Con mucha
frecuencia aparece esterificado a ácidos grasos, y es la forma en que normalmente
se almacena o se transporta por la sangre. El colesterol es el precursor metabólico
de otros esteroides como los calciferoles, las hormonas esteroideas y los ácidos
biliares. Una vez sintetizado, el organismo animal es incapaz de romper el
sistema de anillos, de modo que es excretado como tal. Por este motivo, al ser
poco soluble, el colesterol tiende a precipitar en el endotelio de los vasos
sanguíneos, dando lugar a la arterioesclerosis, una de las causas de
mortalidad más frecuentes en los países desarrollados.
Los calciferoles
(vitaminas D) son esteroles implicados en la absorción de calcio por
parte del intestino de los animales superiores. Su deficiencia provoca el raquitismo,
una enfermedad donde está alterado el proceso normal de osificación. Son muy
abundantes en el aceite de hígado de bacalao.
ACIDOS Y SALES BILIARES
Son muy abundantes en la bilis. Los más
característicos son el ácido cólico, el desoxicólico y el litocólico. Con gran
frecuencia aparecen conjugados a los aminoácidos glicina y taurina. Así,
el ácido cólico formará los ácidos taurocólico y glicocólico.
Aunque parezca paradójico, las sales
biliares no son las sales de los ácidos
biliares, sino las sales sódicas o potásicas
de los ácidos taurocólicos o glicocólicos. Las sales biliares son moléculas
fuertemente anfipáticas que el organismo utiliza como emulsionantes de los
lípidos que llegan al intestino, para favorecer su digestión y absorción.
HORMONAS ESTEROIDEAS
Son sustancias producidas por las glándulas
endocrinas, que se distribuyen por el torrente sanguíneo y ejercen funciones de
regulación metabólica en tejidos específicos.
Se suelen distinguir 4 familias de hormonas
esteroideas.
Los estrógenos Son hormonas propias de
la primera mitad del ciclo sexual femenino. Un estrógeno típico es el estradiol.
Los andrógenos Son las hormonas
sexuales masculinas. Un ejemplo es la testosterona.
Los gestágenos Son hormonas femeninas
implicadas en el ciclo menstrual, y que adquieren especial importancia durante
el embarazo. Un ejemplo es la progesterona.
Los corticoides Son hormonas
segregadas por la corteza suprarrenal. Un ejemplo es el cortisol, una
hormona que afecta al metabolismo de los glu
cidos.
FUNCIONES DE LOS LIPIDOS
FUNCIÓN
ENERGÉTICA: Los lípidos
(generalmente en forma de triacilgliceroles) constituyen la reserva energética
de uso tardío o diferido del organismo por su contenido calórico es muy alto, y
representan una forma compacta y anhidra de almacenamiento de energía. A diferencia
de los hidratos de carbono, que pueden metabolizarse en presencia o en ausencia
de oxígeno, los lípidos sólo pueden metabolizarse aeróbicamente.
RESERVA DE
AGUA: Aunque parezca paradójico,
los lípidos representan una importante reserva de agua. Al poseer un grado de
reducción mucho mayor que el de los carbohidratos, la combustión aerobia de los
lípidos produce una gran cantidad de agua (agua metabólica). Así, la combustión
de un mol de ácido palmítico puede producir hasta 146 moles de agua. En animales
desérticos, las reservas grasas se utilizan principalmente para producir agua,
es el caso de la reserva grasa de la joroba de camellos y dromedarios.
PRODUCCIÓN
DE CALOR
En algunos
animales (particularmente en aquellos que hibernan), hay un tejido adiposo
especializado que se llama grasa parda o grasa marrón. En este tejido, la
combustión de los lípidos está desacoplada de la fosforilación oxidativa, por
lo que no se produce ATP en el proceso, y la mayor parte de la energía derivada
de la combustión de los triacilgliceroles se destina a la producción calórica
necesaria para los períodos largos de hibernación. En este proceso, un oso
puede llegar a perder hasta el 20% de su masa corporal.
FUNCIÓN ESTRUCTURAL
El medio biológico es un medio
acuoso. Por lo tanto, para poder delimitar bien el espacio celular, la
interfase célula-medio debe ser necesariamente hidrofóbica. Esta interfase está
formada por lípidos de tipo anfipático, que tienen una parte de la molécula de
tipo hidrofóbico y otra parte de tipo hidrofílico. En medio acuoso, estos
lípidos tienden a autoestructurarse formando la bicapa lipídica de la membrana
plasmática que rodea la célula.
En las células eucariotas existen
una serie de orgánulos celulares (núcleo, mitocondrias, cloroplastos, lisosomas,
etc.) que también están rodeados por una membrana constituída, principalmente
por una bicapa lipídica compuesta por fosfolípidos.
Existe otro tipo de lípidos, cuya
principal función es la de protección mecánica de las estructuras donde
aparecen. Como la mielina, encargada de recubrir las fibras nerviosas o axones.
FUNCIÓN
INFORMATIVA
Los organismos
pluricelulares han desarrollado distintos sistemas de comunicación entre sus
órganos y tejidos. Así, el sistema endocrino genera señales químicas para la
adaptación del organismo a circunstancias medioambientales diversas. Estas
señales reciben el nombre de hormonas. Muchas de estas hormonas
(esteroides, prostaglandinas, leucotrienos, calciferoles, etc) tienen
estructura lipídica.
FUNCIÓN
CATALÍTICA
Hay una serie de sustancias que son
vitales para el correcto funcionamiento del organismo, y que no pueden ser
sintetizadas por éste. Por lo tanto deben ser necesariamente suministradas en
su dieta. Estas sustancias reciben el nombre de vitaminas. La función de
muchas vitaminas consiste en actuar como cofactores de enzimas. En ausencia de
su cofactor, el enzima no puede funcionar, y la vía metabólica queda
interrumpida, con todos los perjuicios que ello pueda ocasionar. Ejemplos son
los retinoides (vitamina A), los tocoferoles (vitamina E), las naftoquinonas
(vitamina K) y los calciferoles (vitamina D).
